Online: 404 отправляет в Леминсгейл — опустевший район, изолированный после катастрофы. Исследовать карантинную зону можно одному или вместе с друзьями. Перед началом выбирается один из четырёх персонажей; они различаются характеристиками и тем, с каким снаряжением входят в опасное место.

Выживание опирается на найденные бытовые ресурсы, наблюдение за природой и охоту. Запасы нужно распределять, а в совместной игре — договариваться о действиях. Разрушенные строения можно приспособить под убежище, чтобы создать более надёжную опору для дальнейшего исследования.

История раскрывается при помощи бывшего жителя района. Вместе с ним предстоит восстановить последовательность событий и выяснить, что привело к бедствию. Вместо привычного акцента на стандартном изготовлении предметов игра сосредоточена на взаимодействии с окружением и приспособлении к жизни в покинутой зоне.

Руководства по изготовлению вещей доступны через виртуальный интернет на смартфоне. Для укрепления деревянных стен подходят двери и капоты автомобилей. Рабочую электрику можно снять со старых зданий и использовать для освещения убежища; найденный транспорт — отремонтировать для дальних поездок. Огород и приручение животных дополняют способы обеспечения быта.